本文参考众多文献资料，对苦草属的生物学特征、繁殖方式、影响因子（环境影响因子和生物影响因子）等做了较为全面的论述。

文章来源：柴夏，刘平平，关宝华. 苦草属（Vallisneria）植物的生态学及其应用研究进展. 原文于2022年发表于《环境生态》杂志。

苦草属( Vallisneria) 是由瑞典植物学家Carl Linnaecus 在1753 年命名的，本属有6~10种，分布于两半球热带、亚热带和温暖带。

按照《中国植物志》第8卷，我国有3种，分别为苦草（V.natans）、刺苦草（V.spinulosa）和密刺苦草（V.denseserrulata）。其中在长江中下游地区的湖泊中刺苦草为优势种，苦草为常见种，密刺苦草分布较少。

▽ 苦草属植物生物学特征

3种苦草属植物从形态上较难区分，主要从叶脉是否具刺、雄蕊数量以及种子是否具翅等进行区分，也可通过SSR信息分析进行分类。

总体可分为有性繁殖（种子）和无性繁殖（根茎、块茎和无性分株）两类。

一般而言，苦草在两种生殖方式之间，会选择耗能少的生殖方式。比如水深1m左右的浅水区，以有性繁殖为主；2~3m的水深有性和无性方式均有；3m以上水深通常以无性繁殖为主。

由于苦草为雌雄异株，开花的植株较少，导致传粉和受精成功率较低，所以在自然条件下，无性繁殖为苦草的主导。

| 有性繁殖

在南方地区，苦草种子一般于5月开始萌发，6~10月进入营养生长旺盛期，10月中下旬果实开始形成，12月中下旬种子发育成熟后方可捞出。据测算苦草种子的亩产量约为10kg，每kg的种子约为600万粒，播种用量为每亩15~30g。

苦草种子发芽率受保存时间影响大，干燥保存4年的种子几乎不再发芽。自然温度和光照下，苦草种子萌发率为40~70%，5~6月份水温在20~30℃左右萌芽率较高，7月份以后不再萌芽。

基底条件对发芽率影响较大，在黄土基质中发芽率显著高于其他基质。

掩埋深度对萌芽率也有影响。掩埋1cm的苦草种子具有较好的发芽率，掩埋深度达5cm时萌芽率几乎为0。

风浪对种子成活率影响较大，种子一般只适用于育苗和扰动较小的浅水种植。

| 无性繁殖

一株苦草，一年可通过侧生芽产生无性系分株10~90株，可形成1~3m2的群丛。

一株苦草可产生匍匐茎3~5根，长度范围1.7~11.2cm，高密度下匍匐茎最高可生长5根，苦草繁殖密度的最佳值为10~50株/m2。

苦草的根状茎能存活2年以上，亚热带地区的冬季，苦草属地上部分死亡，根状茎埋藏在基底下5~30cm的深度，当来年春季水温达到10℃以上时即可萌发。

块茎是刺苦草特有的一种越冬休眠芽，适宜埋深土层0~10cm，土层厚度超过30cm时萌发率几乎为0。每一块茎可萌发3~5株幼苗，成活率高。

环境影响因子主要指非生物因子，包括基质条件和水体营养盐浓度等。

| ①基质

苦草能适应砾石、细沙、硬泥和软泥等各种基质，在软泥中生长最好。

但软泥太厚、有机质含量过高，会引起苦草根部缺氧，发生烂根现象。研究表明，超过50cm厚度的基质不利于苦草萌发。

苦草形成群落后也能改善基质化学性质，影响深度可达到10cm以上。在黑臭底泥条件下种植苦草，能促进沉积物降解，降低致黑物质亚铁离子和致臭物质硫化氢的含量，明显削减水体黑臭味。

苦草根部也能降低底质中的营养盐，固氮锁磷，改善沉积物细菌群落组成。

| ②水中营养盐

苦草能通过叶片被动吸收水中的营养盐，对水体中N、P耐受范围很宽。

试验条件下，苦草在TN1.5~4mg/L，TP0.15~0.4mg/L的水体中表现出较强的适应性，净化能力强，使水体保持清澈状态。

当TN浓度达到10mg/L、TP浓度达到0.4mg/L时，苦草的生长受到严重胁迫，难以萌发新芽，植株面临枯萎死亡威胁。

| ③水深

水深对水下光照、水温、溶氧、附着生物和水压都具有重要影响，从而间接影响苦草的生长和分布。

在透明度高、营养盐低时，苦草在抚仙湖可以分布到水深20m的水域，鄱阳湖在7.46m也发现存活良好的苦草。但在营养盐含量较高的水体中，苦草适宜繁殖的水深为2m以内。

苦草虽然在高透明度的水体中可以分布到较深的水域，但无论湖泊深浅或营养多寡，苦草只能在0.5~5m的水深范围内形成高密度的种群，超过6m的水深仅能形成零星的小群丛。

| ④光照

水下光照条件是沉水植物赖以生存的基本前提。

大多数沉水植物只需要1%~3%的水面光照以维持基础生理代谢，但植物的生长、繁殖和防御等行为需要额外消耗资源，需要10%~20%的光照才能维持种群延续。

在我国，利用苦草进行水生态修复时，基底附近的光强范围需保持在水面光强的7.1%~43.3%，尽量维持在10%以上。

当水温达到15℃、底质温度达到8℃以上，苦草开始萌发和生长；

水温为20℃及以上时，苦草快速生长；

水温高于30℃时，苦草会受到温度胁迫；

水温高于40℃时，苦草叶片会因温度过高出现死亡现象。

大部分苦草在冬季营养体衰亡，但密刺苦草能以绿色营养体越冬。

| ⑥悬浮物

水体浊度和悬浮物影响水下光照条件，进而也影响苦草生长。

在水深小于1m的水体中，浑浊对苦草的影响相对较小。

当水体浊度＞30NTU时，水下光强不足自然光强的4.5%，苦草幼苗生长会受到严重影响。

自然水体中，苦草对总悬浮物的耐受范围一般在16.0~57.3mg/L。

| ⑦水体流场

水体流场对“沉积物—水”界面具有明显的扰动作用，导致底泥再悬浮和氮磷释放，直接影响水草的演替并导致浮游藻类的爆发。

河流中0.3~0.4m/s流速下生长的苦草与静态水区相比，动态水区的苦草植株矮小，叶片狭窄。浅水湖泊表面风扰动下，风速5m/s的长期水流环境中，苦草生长和净化能力受到抑制。

| ⑧盐度

亚洲苦草在盐度3.5‰的咸水中可以正常生长，在盐度为7‰的水体中种子不能发芽。欧亚苦草能在盐度20%的海水中生存，在12%的海水中生长繁茂。

耐盐性试验中，苦草在盐度0.5‰、1.5‰条件下能正常生长，无明显伤害症状；在2.5‰条件下，初期无明显症状，后期表现出轻度伤害症状；3.5‰盐度下，苦草达到了中毒伤害。

龙伦明等研究发现，盐度1.37‰下沉水植物以马来眼子菜、篦齿眼子菜为优势种；在盐度0.18‰的水体中沉水植物以黑藻和苦草等水鳖科植物为优势种。

水生态修复时，将盐度对苦草的伤害浓度确定为3.5‰，受影响浓度为1‰较为合理。

| ⑨有毒污染物

有毒污染物包括有机药剂、重金属等，当其大于胁迫阈值时对枯草影响较大。胁迫阈值如下：

▽有毒污染物对苦草的胁迫阈值

生物影响因子主要包括浮游动物、底栖动物、鱼类、其他水生植物等竞争关系等。

| ①大型底栖动物

大型底栖动物主要为虾类、螺类和贝类。

对苦草影响较大的主要为植食性底栖动物，包括椭圆萝卜螺、耳萝卜螺、福寿螺，其以苦草为食，密度低时能促进苦草的更新代谢，密度高则对苦草形成牧食压力。

藻食性底栖动物通过滤食、刮食藻类，能清洁苦草叶片附着物，有利于苦草生长。藻食性底栖动物主要有环棱螺、纹沼螺、河蚌等。

肉食性和杂食性底栖动物以虾、蟹为主，对苦草生长繁殖具有较大影响。

| ②鱼类

鱼类对苦草的破坏作用主要为直接牧食和破坏苦草生长环境两种方式。

破坏苦草生长环境主要表现为鱼类扰动，导致底泥再悬浮，水体浑浊使苦草难以进行光合作用等。