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细说苦草 || 苦草的生物学特征及胁迫因子详解

  • 水生植物
  • 来源:水生态环保网
  • 作者:柴夏,等
  • 时间:2023-03-01 15:50
  • 阅读:4035

本文参考众多文献资料,对苦草属的生物学特征、繁殖方式、影响因子(环境影响因子和生物影响因子)等做了较为全面的论述。

文章来源:柴夏,刘平平,关宝华. 苦草属(Vallisneria)植物的生态学及其应用研究进展. 原文于2022年发表于《环境生态》杂志





1、苦草属的分类



苦草属( Vallisneria) 是由瑞典植物学家Carl Linnaecus 在1753 年命名的,本属有6~10种,分布于两半球热带、亚热带和温暖带。

按照《中国植物志》第8卷,我国有3种,分别为苦草(V.natans)、刺苦草(V.spinulosa)和密刺苦草(V.denseserrulata)。其中在长江中下游地区的湖泊中刺苦草为优势种,苦草为常见种,密刺苦草分布较少。

▽ 苦草属植物生物学特征

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3种苦草属植物从形态上较难区分,主要从叶脉是否具刺、雄蕊数量以及种子是否具翅等进行区分,也可通过SSR信息分析进行分类。





2、苦草属繁殖方式



总体可分为有性繁殖(种子)和无性繁殖(根茎、块茎和无性分株)两类。

一般而言,苦草在两种生殖方式之间,会选择耗能少的生殖方式。比如水深1m左右的浅水区,以有性繁殖为主;2~3m的水深有性和无性方式均有;3m以上水深通常以无性繁殖为主。

由于苦草为雌雄异株,开花的植株较少,导致传粉和受精成功率较低,所以在自然条件下,无性繁殖为苦草的主导。

| 有性繁殖

在南方地区,苦草种子一般于5月开始萌发,6~10月进入营养生长旺盛期,10月中下旬果实开始形成,12月中下旬种子发育成熟后方可捞出。据测算苦草种子的亩产量约为10kg,每kg的种子约为600万粒,播种用量为每亩15~30g

苦草种子发芽率受保存时间影响大,干燥保存4年的种子几乎不再发芽。自然温度和光照下,苦草种子萌发率为40~70%,5~6月份水温在20~30℃左右萌芽率较高,7月份以后不再萌芽。

基底条件对发芽率影响较大,在黄土基质中发芽率显著高于其他基质。

掩埋深度对萌芽率也有影响。掩埋1cm的苦草种子具有较好的发芽率,掩埋深度达5cm时萌芽率几乎为0。

风浪对种子成活率影响较大,种子一般只适用于育苗和扰动较小的浅水种植。

| 无性繁殖

一株苦草,一年可通过侧生芽产生无性系分株10~90株,可形成1~3m2的群丛。

一株苦草可产生匍匐茎3~5根,长度范围1.7~11.2cm,高密度下匍匐茎最高可生长5根,苦草繁殖密度的最佳值为10~50株/m2

苦草的根状茎能存活2年以上,亚热带地区的冬季,苦草属地上部分死亡,根状茎埋藏在基底下5~30cm的深度,当来年春季水温达到10℃以上时即可萌发。

块茎是刺苦草特有的一种越冬休眠芽,适宜埋深土层0~10cm,土层厚度超过30cm时萌发率几乎为0。每一块茎可萌发3~5株幼苗,成活率高。





3、环境影响因子



环境影响因子主要指非生物因子,包括基质条件和水体营养盐浓度等。

| ①基质

苦草能适应砾石、细沙、硬泥和软泥等各种基质,在软泥中生长最好。

但软泥太厚、有机质含量过高,会引起苦草根部缺氧,发生烂根现象。研究表明,超过50cm厚度的基质不利于苦草萌发。

苦草形成群落后也能改善基质化学性质,影响深度可达到10cm以上。在黑臭底泥条件下种植苦草,能促进沉积物降解,降低致黑物质亚铁离子和致臭物质硫化氢的含量,明显削减水体黑臭味

苦草根部也能降低底质中的营养盐,固氮锁磷,改善沉积物细菌群落组成。

| ②水中营养盐

苦草能通过叶片被动吸收水中的营养盐,对水体中N、P耐受范围很宽。

试验条件下,苦草在TN1.5~4mg/L,TP0.15~0.4mg/L的水体中表现出较强的适应性,净化能力强,使水体保持清澈状态。

当TN浓度达到10mg/L、TP浓度达到0.4mg/L时,苦草的生长受到严重胁迫,难以萌发新芽,植株面临枯萎死亡威胁。

| ③水深

水深对水下光照、水温、溶氧、附着生物和水压都具有重要影响,从而间接影响苦草的生长和分布。

在透明度高、营养盐低时,苦草在抚仙湖可以分布到水深20m的水域,鄱阳湖在7.46m也发现存活良好的苦草。但在营养盐含量较高的水体中,苦草适宜繁殖的水深为2m以内

苦草虽然在高透明度的水体中可以分布到较深的水域,但无论湖泊深浅或营养多寡,苦草只能在0.5~5m的水深范围内形成高密度的种群,超过6m的水深仅能形成零星的小群丛。

| ④光照

水下光照条件是沉水植物赖以生存的基本前提。

大多数沉水植物只需要1%~3%的水面光照以维持基础生理代谢,但植物的生长、繁殖和防御等行为需要额外消耗资源,需要10%~20%的光照才能维持种群延续。

在我国,利用苦草进行水生态修复时,基底附近的光强范围需保持在水面光强的7.1%~43.3%,尽量维持在10%以上。


| ⑤温度


当水温达到15℃、底质温度达到8℃以上,苦草开始萌发和生长;

水温为20℃及以上时,苦草快速生长

水温高于30℃时,苦草会受到温度胁迫;

水温高于40℃时,苦草叶片会因温度过高出现死亡现象。

大部分苦草在冬季营养体衰亡,但密刺苦草能以绿色营养体越冬。

| ⑥悬浮物

水体浊度和悬浮物影响水下光照条件,进而也影响苦草生长。

在水深小于1m的水体中,浑浊对苦草的影响相对较小。

当水体浊度>30NTU时,水下光强不足自然光强的4.5%,苦草幼苗生长会受到严重影响。

自然水体中,苦草对总悬浮物的耐受范围一般在16.0~57.3mg/L

| ⑦水体流场

水体流场对“沉积物—水”界面具有明显的扰动作用,导致底泥再悬浮和氮磷释放,直接影响水草的演替并导致浮游藻类的爆发。

河流中0.3~0.4m/s流速下生长的苦草与静态水区相比,动态水区的苦草植株矮小,叶片狭窄。浅水湖泊表面风扰动下,风速5m/s的长期水流环境中,苦草生长和净化能力受到抑制。

| ⑧盐度

亚洲苦草在盐度3.5‰的咸水中可以正常生长,在盐度为7‰的水体中种子不能发芽。欧亚苦草能在盐度20%的海水中生存,在12%的海水中生长繁茂。

耐盐性试验中,苦草在盐度0.5‰、1.5‰条件下能正常生长,无明显伤害症状;在2.5‰条件下,初期无明显症状,后期表现出轻度伤害症状;3.5‰盐度下,苦草达到了中毒伤害。

龙伦明等研究发现,盐度1.37‰下沉水植物以马来眼子菜、篦齿眼子菜为优势种;在盐度0.18‰的水体中沉水植物以黑藻和苦草等水鳖科植物为优势种。

水生态修复时,将盐度对苦草的伤害浓度确定为3.5‰,受影响浓度为1‰较为合理。

| ⑨有毒污染物

有毒污染物包括有机药剂、重金属等,当其大于胁迫阈值时对枯草影响较大。胁迫阈值如下:

▽有毒污染物对苦草的胁迫阈值

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4、生物影响因子



生物影响因子主要包括浮游动物、底栖动物、鱼类、其他水生植物等竞争关系等。

| ①大型底栖动物

大型底栖动物主要为虾类、螺类和贝类。

对苦草影响较大的主要为植食性底栖动物,包括椭圆萝卜螺、耳萝卜螺、福寿螺,其以苦草为食,密度低时能促进苦草的更新代谢,密度高则对苦草形成牧食压力。

藻食性底栖动物通过滤食、刮食藻类,能清洁苦草叶片附着物,有利于苦草生长。藻食性底栖动物主要有环棱螺、纹沼螺、河蚌等。

肉食性和杂食性底栖动物以虾、蟹为主,对苦草生长繁殖具有较大影响。

| ②鱼类

鱼类对苦草的破坏作用主要为直接牧食破坏苦草生长环境两种方式。

破坏苦草生长环境主要表现为鱼类扰动,导致底泥再悬浮,水体浑浊使苦草难以进行光合作用等。


▽ 常见鱼类对苦草的影响参照表

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| ③水生植物

苦草与其他水生植物对光、营养盐等存在竞争关系。

苦草春季发芽较晚,生长较慢,面对较高冠层的水草如狐尾藻,处于竞争劣势;但在贫营养水体,由于苦草根系发达,竞争力反而高于狐尾藻、黑藻等。

一些冬季型水草对苦草影响较大,如菹草、外来物种伊乐藻等,引种时需注意。

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